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O2 atmosférico, elementos y evolución
Alberto González Fairén
La acumulación de oxígeno en la atmósfera de la Tierra, como producto de la fotosíntesis, ha determinado la disponibilidad de elementos esenciales para los seres vivos y, por ende, la evolución de la biosfera.
ás de la mitad de la superficie de la Tierra está cubierta por océanos, y en ellos la vida es sustancialmente más escasa que en las tierras emergidas. Estos ecosistemas parcamente poblados no carecen de agua o de luz solar, ni tampoco de los elementos biológicos principales: hidrógeno, carbono y oxígeno. Sin embargo, sí son deficientes en uno o varios elementos adicionales imprescindibles para la vida. Este par de decenas de elementos son nutrientes bioesenciales, y algunos son relativamente raros. Son parte constituyente del ADN, el ARN, las enzimas y otras biomoléculas. El grupo de Ariel Anbar, de la Universidad del Estado de Arizona, es pionero en el análisis de la evolución de estos bionutrientes a lo largo de la historia de la Tierra. Anbar y colaboradores han estudiado las características químicas de rocas formadas a partir de sedimentos antiguos del fondo marino. Sus conclusiones apuntan a que el incremento de la concentración de oxígeno en la atmósfera de la Tierra ha determinado la disponibilidad de los bioelementos.

La variación en la disponibilidad a lo largo del tiempo ha sucedido en algunos casos de forma obvia, como se puede apreciar en la variable abundancia del hierro a lo largo del registro geológico, reflejada en las formaciones de hierro bandeado que suponen hoy la principal fuente de hierro industrial (Figura 1). Estas formaciones tienen siempre edades anteriores a 1.800 millones de años, lo que sugiere que el hierro fue muy abundante en los océanos durante la primera mitad de la historia geológica de la Tierra. Hoy, por el contrario, el hierro es tan escaso que en los océanos supone un nutriente limitante, ya que es imprescindible para absolutamente todos los organismos vivos. Esta necesidad parece apuntar a que la bioquímica básica de la vida sobre la Tierra evolucionó en océanos ricos en hierro. Sin embargo, los resultados de Anbar demuestran que las variaciones en la disponibilidad de otros micronutrientes son mucho más sutiles, y para detectarlas hay que recurrir a la medición de sus abundancias y sus composiciones isotópicas en rocas antiguas. Por ejemplo, el análisis de los isótopos de azufre ha revelado que su concentración en los océanos aumentó en un orden de magnitud hace unos 2.400 millones de años, y el fenómeno se repitió hace 700 millones de años.
Formaciones de hierro bandeado en Australia
Figura 1: Formaciones de hierro bandeado en Australia.
(S. Poulton) Click para ampliar...!
Estos cambios en las abundancias de hierro y azufre fueron causados por un aumento en la concentración de O2. En los océanos modernos y oxigenados, el hierro es escaso porque ha sido oxidado a Fe3+, que reacciona con OH- para formar oxihidróxidos insolubles. Al mismo tiempo, el azufre se acumula en los océanos oxidados como SO42-. Sin embargo, los océanos primitivos contenían mucho menos oxígeno. La oxigenación de los mares de la Tierra ha sucedido en tres momentos puntuales, hace entre 2.400 y 1.800, hace 800, y hace 500 millones de años (Figura 2). Antes de tales eventos, los océanos carecían de O2 disuelto, y por lo tanto el hierro era mucho más abundante. Igualmente, el azufre estaba secuestrado en la corteza continental en forma de minerales.
Cambios en los elementos a lo largo del tiempo
Figura 2: Cambios en los elementos a lo largo del tiempo. Los colores indican la transición desde océanos anóxicos y pobres en azufre (azul claro), a océanos ricos en H2S (azul oscuro), para finalizar como océanos totalmente oxigenados (verde).
Todos estos cambios en el estado de oxidación de los océanos han afectado igualmente a la disponibilidad de otros elementos bioesenciales, particularmente el manganeso, el cobalto, el níquel, el cobre, el zinc y el molibdeno. Los análisis efectuados sobre la concentración de molibdeno han confirmado la sucesión de dos eventos de acumulación en los océanos, paralelos a la acumulación de O2 en la atmósfera. Particularmente, la deficiencia de molibdeno durante la temprana historia de la Tierra pudo actuar como freno para la evolución eucariota durante 2.000 millones de años. El molibdeno fue tan escaso como el oxígeno, y es un elemento esencial, junto con el hierro, para que las bacterias fijen el nitrógeno atmosférico, mediante la asimilación del NO3 por las enzimas nitrogenasa y
nitrato-reductasa, transformándolo en un elemento que puedan utilizar los eucariotas. Los eucariotas carecen de mecanismos para fijar el N2, por lo que dependen de los procariotas para su obtención. Hoy, en la Tierra rica en O2, el molibdeno es el metal de transición más abundante en los océanos, derivado de la reacción del oxígeno atmosférico con los minerales que contienen molibdeno. Por lo tanto, la escasez de hierro y molibdeno entre hace 1.800 y 800 millones de años dificultó la adquisición de nitrógeno por parte de la biosfera oceánica, impidiendo el desarrollo de los eucariotas. La evolución del oxígeno y el molibdeno sobre la Tierra parece, por tanto, estar íntimamente ligada.

El O2 de la atmósfera ha jugado igualmente un papel fundamental en la disponibilidad del fósforo. La coprecipitación de PO43- en las formaciones de hierro bandeado habría limitado la disponibilidad de fósforo. También el CO2 era muy abundante en disolución en los océanos anóxicos, pero la aparición del O2 lo secuestró en forma de grandes sedimentos de carbonato cálcico. Por otro lado, la concentración de estos elementos traza ha influenciado la abundancia en la atmósfera de gases de efecto invernadero de origen biológico. Así, la abundancia de N2O depende de la disponibilidad de cobre en el océano, ya que el cobre es esencial para la enzima que convierte el N2O en N2 en la denitrificación; y la concentración de CH4 depende del níquel, imprescindible para la metanogénesis bacteriana. Las historias de los otros bioelementos aún esperan ser contadas.

En suma, los cambios en la disponibilidad de elementos bioesenciales han determinado la evolución de la vida. La diversificación eucariota coincide con un aumento en el potencial redox de los océanos profundos sucedido hace 800 millones de años, que incrementó la disponibilidad de zinc, molibdeno y otros elementos, al tiempo que limitó la de hierro, manganeso y cobalto. Los eucariotas precisan menos hierro que los procariotas, y más zinc para la asimilación de carbono. Los ciclos redox y de nutrientes modernos en los océanos fueron establecidos hace 550 millones de años, poco después de la oxidación inicial del océano profundo, conduciendo inmediatamente a la aparición de los primeros animales de gran tamaño, al inicio del Cámbrico (Figura 3).
Anomalocaris
Figura 3: «Anomalocaris», el animal más grande del Cámbrico descrito hasta la fecha. (A. McRae)
 
 
San Francisco (California), EEUU, 22 de Enero de 2009.
 
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